ＤＥＬＬＡ蛋白的研究进展(della蛋白全称)

溥康柔网友提问：

ＤＥＬＬＡ蛋白的研究进展

优质答案：

ＤＥＬＬＡ蛋利剑的研究进展摘要 在已发现的植物赤霉素（GA）信号传递分子中，有1类N端具有高度守旧的DELLA结构域，称为DELLA家族蛋利剑。介绍了DELLA蛋利剑的守旧域结构、上游基因及降解。

关键词 DELLA蛋利剑；GA；研究进展

中图分类号 Q九四五.一一 文献标识码A文章编号一零零七-五七三九（二零零八）一九-零一三二-零一

赤霉素是植物体内1类具有广泛生理功能的植物激素，简称GA，最开始是从引起水稻恶苗病的赤霉菌的分泌物中分离出来的。1般植物体内至少有二种或二种以上的赤霉素，差别赤霉素之间可以彼此转变。赤霉素能够调节包孕种子萌发、叶片伸展、根茎伸长、开花时间以及花和果实发育等1系列植物发育过程。遗传学以及分子生物学的研究鉴定了赤霉素的受体以及赤霉素信号转导通路上的几个正调控因子和负调控因子。在它们之中三个最主要的调节因子就是赤霉素受体、DELLA蛋利剑以及控制DELLA蛋利剑不变性的F-BOX蛋利剑。

一DELLA蛋利剑的守旧结构域

DELLA蛋利剑位于细胞核中，在GA信号转导中起阻遏作用。在DELLA蛋利剑的氨基酸序列中，N端的同源性总体上不高，但存在DELLA和TVHYNP两个非常守旧的酸性结构域，中部有1个核定位信号结构域（N L S）RKVATYFGLARR，其后有1个守旧氨其酸结构域VHIID和亮氨酸重复序列LZ，在C端有类似SH二结构域RLsGTFLDRESLYY三FDSL EGG、RVER和SAW结构域的结构。Itoh等用水稻SLR一基因的差别核苷酸缺失突变体分析了DELLA蛋利剑差别守旧结构域的功能。他们认为DELLA与TVHYNP结构是GA信号感知结构域，polyS/T/V（丝氨酸、苏氨酸、缬氨酸富集区）是调节结构域，LZ是2聚化结构域，C端的VHIID、SH二和SAW等结构是阻遏结构域。

二DELLA蛋利剑的上游基因

早期的研究结果显示PIL五-光响应的螺旋环螺旋结构蛋利剑能够按捺种子的萌发。在暗中条件下，PIL五能够促进赤霉素信号转导通路上的按捺因子GAI和 RGA的表达。gai-t六和rga-二八对红光的极度敏感以及rga-二八的萌发受到按捺的现象说明转录调控在调节种子萌发过程中的重要作用。PIL五能够直接结合GAI以及RGA的启动子但不克不及直接结合赤霉素以及脱落酸的代谢基因启动子。光信号由植物色素识别，引起PIL五蛋利剑水平的下降从而进1步直接调节DELLA蛋利剑家族中的二个基因的表达，间接调节GA以及ABA代谢基因的表达。

三赤霉素受体的发现

DELLA蛋利剑在N端含有1段守旧的氨基酸序列，这段序列对于DELLA蛋利剑能被赤霉素依赖的蛋利剑酶体降解途径降解是必需的。当该守旧区域突变以后就会使得植物对赤霉素不敏感。而另1类突变体因为缺乏赤霉素的受体基因GID一也对赤霉素不敏感。遗传学互作试验表白，在赤霉素受体缺乏的配景下GAI及其同源基因gai-三是主要的按捺因子。由于GAI的DELLA结构域单独就可以介导赤霉素依赖的与GID一A的彼此作用，我们推测DELLA结构域是受到赤霉素激活的赤霉素受体的接受区域。

四DELLA蛋利剑的降解

在拟南芥中赤霉素通过诱导RGA的蛋利剑降解来实现解除信号转导按捺。SLY一编码了1个含有F－box的蛋利剑，而且功能丧失的sly一突变体呈现出赤霉素不敏感的侏儒表型，而且同时积累高水平的RGA蛋利剑。这些发现表白SLY一能够使RGA与SCFSLY一E三连接酶复合体结合，从而泛素化，进而被二六S蛋利剑酶体降解。利用酵母双杂交技术以及体外凝胶阻滞试验我们证明了SLY一能够直接与RGA和GAI的C端GRAS区域结合。之前的研究表白，RGA的N端DELLA区域对于赤霉素诱导的降解作用是必需的，但酵母双杂交显示DELLA 区域对于与SLY一蛋利剑的互作并非必需。

五展望

DELLA蛋利剑编码基因的发现以及研究使我们明利剑了赤霉素信号转导的通路。作为1种转录因子DELLA蛋利剑位于细胞核内，通过调节其他基因的表达实现其对赤霉素信号转导的按捺作用。而DELLA蛋利剑是如何调节其他基因的表达有待进1步研究。拟南芥的DELLA蛋利剑家族有五个成员，而水稻只有一个，是什么原因造成具有较大基因组的水稻含有更少的DELLA蛋利剑种类也是今后的研究重点。

六参考文献

[一] STEBER CM，COONEY S，MCCOURT P.Isolation of the GA-response mutant sly一 as a suppressor of ABI一-一 in Arabidopsis thaliana[J].Genetics，一九九八（一四九）：五零九-五二一.

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[三] PENG J，CAROL P，RICHARDS DE，et al.The Arabidopsis GAI gene defines a signaling pathway that negatively regulates gibberellin responses[J].Genes Dev，一九九七（一一）：三一九四-八二零五.

[四] FLECK B，HARDBERD NP.Evidence that the Arabidopsis nuclear gib berellin signaling protein GAI is not destabilised by gibberellin[J].Plant J，二零零二（三二）：九三五-九四七.

[五] WEN CK，CHANG C.Arabidopsis RGLL encodes a negative regulator of gibberellin response[J].Plant Cell，二零零二（一四）：八七-一零零.

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